Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

пространенной реакцией рыб на измененные условия среды обитания. В боль­ шинстве районов оз. Имандра основная масса сигов нерестится в возрасте 4+. В условиях токсичных нагрузок с возрастом происходит истощение систем ор­ ганизма, которое приводит к снижению их индивидуальной плодовитости. Вме­ сте с тем, вступление более молодых самок в нерестовое стадо позволяет в не­ которой степени компенсировать снижение популяционной плодовитости, что подтверждает экологическую целесообразность раннего созревания для под­ держания численности популяции. Таким образом, популяции, перестраивающие жизненный цикл по пути мо- ноциклии, имеют преимущества перед популяцией сигов, идущих по пути от­ срочки созревания, т.к. они в состоянии хотя бы раз в жизни реализовать свой репродуктивный потенциал и сохранить жизнеспособную популяцию (рис. 152). Научные данные подтверждают, что подобные адаптационные перестройки преобладают в стратегии жизненного цикла и других видов сиговых рыб. В преднерестовых концентрациях ряпушки из загрязняемого оз. Имандра выяв­ лено появление созревающих особей как в несвойственно раннем возрасте - 0+ (при норме для северных водоемов в 1+), так и наличие в стаде незрелых рыб в возрасте 4+ [Моисеенко. 1992]. Кашулин и др. [1999] на примере озерно-речной системы Патсойоки в условиях загрязнения вод тяжелыми металлами также по­ казали преждевременное созревание малотычинкового сига при крайне низких для вида размерах (возраст - 1+, длина АС - 10,5 см). В популяции сига озер Вологодской области, испытывающих антропогенное загрязнение, отмечено увеличение числа мелких созревающих особей [Болотова. 1999]. Замедление роста и преждевременное созревание, увеличение периодичности в нересте от­ мечается у сига в период адаптации при формировании водохранилища [Кирил­ лов, 1983]. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ На основе изучения закономерностей развития токсикологического процес­ са у рыб и морфофизиологических перестроек организма показано, что выжи­ вание особей в условиях воздействия сублетальных доз загрязнения обеспечива­ ется за счет их способности интенсифицировать обмен веществ, направленный на детоксикацию проникающих в организм ядов. Повышение энергетического уровня организмов, находящихся в экстремальных условиях, к каковым бес­ спорно можно отнести и загрязнение среды обитания, очевидно и подтвержде­ но многочисленными исследованиями, что возведено в ранг закона [Шварц, 1980; Бигон и др., 1998]. Хронический токсикоз приводит к “дополнительным тратам энергии ” на жизнедеятельность и выживание рыб в условиях загрязне­ ния [Моисеенко, 2000]. Если доза-период воздействия токсичных агентов ком­ пенсируется возможностями организма по детоксикации, его способностями выдерживать напряженный энергетический баланс, то особь выживает и оста­ вляет потомство, если превышена - в организме развиваются патологии и дис­ функции, которые приводят к его гибели [Моисеенко, Лукин, 1999]. С экологической точки зрения в системе среда => организм => популяция на последнюю будут воздействовать два фактора: 1) разреживание стада вследст­ вие повышенной элиминации особей от токсикозов; 2) “дополнительные траты энергии” на детоксикацию и поддержание жизнедеятельности. Вся регуляция взаимодействия рыб с изменяющимися условиями среды идет через изменение обмена веществ [Никольский, 1974]. Обзор последних биохи­ мических исследований влияния пролонгированного токсичного стресса на рыб 378