Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

являются величины варьирования признака и процент рыб с концентрацией ге­ моглобина ниже 80 г/л. С данных методических позиций можно давать объективную оценку состо­ яния стада рыб в загрязняемых водоемах и предсказывать процент техногенно- обусловленной элиминации особей. В период 1978-1986 гг. экотоксикологиче- ская обстановка на озере была чрезвычайно критической: в очагах загрязнения количество рыб с анемией (ниже порога обратимости патогенеза, гемоглобин < 80 г/л) составлял 40-80%. В 1986 г. амплитуда варьирования концентрации ге­ моглобина сократилась при его пониженных средних значениях, что свидетель­ ствует о хронической интоксикации рыб и истощении их защитных функций. К 1992 г. наметилась тенденция к улучшению состояния стада рыб, как следствие уменьшения антропогенных нагрузок на озеро и его самоочищение. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В соответствии с концепцией Шварца [1964; 1980] любое изменение усло­ вий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетическо­ го баланса, что неизбежно приводит к соответствующим морфофункциональ­ ным сдвигам (увеличение относительных размеров сердца, почек, повышение концентрации гемоглобина в крови и др.). При изменениях в образе жизни, ко­ торые связаны с обитанием в более суровом климате, или в условиях понижен­ ного атмосферного давления, или же требующим вести более активный образ жизни, т.е. в любых экстремальных условиях животные несут большие энерге­ тические затраты. Закономерности подобного характера выражены столь от­ четливо, что они возводятся в ранг “законов”. Способность повышать энерге­ тический обмен для выживания в стрессовой ситуации выработана у животных в процессе эволюционного развития и является важнейшей их преадаптацией к изменению условий среды [Шварц, 1980; Яблоков, Юсуфов, 1981; Бигон и др.,1989; Грант, 1991]. Началом подобных исследований можно считать работы Гессе [Hesse, 1921], который показал, что вес органов находится в определенной зависимости от физиологического состояния организма и степени соответствия среды, где обитает организм и специфических требований, выдвигаемых организмом к этой среде обитания. Как метод это направление было сформулировано и раз­ работано академиком Шварцем в 1953 г. для наземных животных, в 1958 г. вве­ ден термин “морфофизиологические индикаторы”. Позднее, Смирновым и Божко [Смирнов и др., 1972] была доказана возможность применения метода морфофизиологических индексов для изучения ответных реакций организма рыб. Приспособительные отличия экстерьерных и интерьерных показателей, обусловленные воздействием внешней среды, обнаруживаются как изменения в соотношениях веса (или длины) тела и органов. Проявляясь как морфологиче­ ские особенности, они, тем не менее, косвенно свидетельствуют о своеобразном направлении физиологических реакций на воздействие среды обитания. Шварц указывал, что “рыбы являются уникальным объектом изучения за­ конов, управляющих изменчивостью организма. Это связано с одной стороны, с их резко выраженной фенотипической изменчивостью, и с другой стороны, с их способностью образовывать изолированные локальные популяции при со­ хранении видовой общности”. Это позволяет именно для рыб достаточно полно установить относительную роль фенотипических и генетических механизмов в процессах изменчивости. Что касается самого метода, то академик Шварц осо- 13.Антропогенныемодификации 361