Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

довитости у крупных особей сига идет, по-видимому, за счет уменьшения в ик­ ре трофических включений и является одним из способов повышения плодови­ тости [Никольский, 1963]. У более крупных рыб наблюдается уменьшение аб­ солютной плодовитости. Это объясняется физиологическими изменениями, происходящими в организме самок в процессе старения, приводящими к сниже­ нию воспроизводительной способности [Анохина, 1969; Решетников, 1980] и подтверждается динамикой относительной плодовитости, резкое падение кото­ рой связано со старением организма [Никольский, 1963]. Относительная плодовитость - показатель физиологической способности самок продуцировать определенное количество икры на единицу массы тела, также меняется по мере роста рыб [Решетников, 1980]. У сига оз. Имандра она колеблется от 10,3 до 49,1 икринок и в среднем составляет 23±0,65 икр./г. Наи­ меньшие показатели относительной плодовитости наблюдаются у рыб в воз­ расте 3+, к которым относятся впервые нерестящиеся особи. ХАРАКТЕР ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ООГЕНЕЗА Воспроизводство - процесс, требующий от организма больших энергетиче­ ских затрат на генеративный обмен и выметывание икры, и тесно связанный с условиями существования, поскольку уровень метаболизма у развивающихся особей и регулирующие его факторы со стороны нейрогуморальных механиз­ мов в большой степени зависят от абиотических факторов среды [Кошелев, 1971; Шатуновский, 1980; Ким, 1981]. В связи с этим, у разных видов рыб наблю­ дается большое разнообразие приспособлений к размножению, проявляющее­ ся в строении гонад и половых клеток, характере гаметогенеза и типах нереста, возрасте полового созревания, плодовитости, сроках и продолжительности не­ рестового сезона и т.д., которые возникли в результате адаптации к среде для обеспечения оптимальной численности популяций в данном ареале. В природных условиях оз. Имандра малотычинковые сиги созревают на ше­ стом году жизни. В условиях жесткой антропогенной нагрузки выявлено изме­ нение темпов гаметогенеза за счет сокращения или увеличения периода цито­ плазматического роста ооцитов, что определяет высокую вариабельность сро­ ков вступления в нерестовое стадо. Возраст впервые нерестующих особей в на­ стоящий период колеблется от 3+ до 8+ лет. Сокращение периода цитоплазматического роста ооцитов обуславливает раннее созревание особей в четырехлетием (3+) возрасте. У таких рыб в возрас­ те 2+ старшей генерацией половых клеток в яичниках являются ооциты перио­ да цитоплазматического роста, которые в течение осенне-зимнего периода вступают в фазу вакуолизации (рис. 132 а, б). В июле следующего года в поло­ вых клетках начинается накопление глыбок мелкозернистого желтка, одновре­ менно, присутствуют ооциты начальных фаз вакуолизации (рис. 1326, в). Бла­ годаря этому, создается картина асинхронности в процессе вителлогенеза, кото­ рая сохраняется в течение всего периода и сглаживается к окончанию III стадии зрелости. Такое состояние яичников у сига оз. Имандра продолжается до сере­ дины августа. Во второй декаде августа гонады большей части самок находятся на IV стадии, характеризующейся более однородным составом ооцитов, основ­ ная масса которых вступила в период интенсивного трофоплазматического ро­ ста (рис. 132 г). У сига-лудоги, обитающего в Ладожском озере, ооциты вступают в фазу ва­ куолизации цитоплазмы в начале февраля, при этом III стадия развития гонад продолжается до середины октября [Лапицкий, 1949]. В связи с этим, продолжи- 320