Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

же близкий по составу и численности видов комплекс, соответствующий на­ чальному периоду антропогенного воздействия (слой 4-5 см). Комплексы зоны I наиболее выразительно отличались от всех последующих комплексов, как зо­ ны II, так и зоны ІП, значительно более высокой численностью хирономид (рис. 116а, б). Средние значения этого показателя в зоне I составляли 33 экз. ■Н сух. ДО (13-51 экз. • г-1сух. ДО), тогда как на границе зоны I и зоны II они рез­ ко снизились (U-критерий Манна-Уитни, р < 0,05) и на протяжении всего после­ дующего периода (зоны II и III) они составляли не более 13 экз. • і^1сух. ДО (при размахе изменений от 8 до 20 экз. •М сух. ДО). Подобное снижение общей чис­ ленности хирономид может отражать резкое снижение общей продуктивности экосистемы, а при отсутствии антропогенного фактора в рассматриваемый пе­ риод эти изменения могут быть связаны с резкими изменениями климата [Brodin, 1986; Walker, Mathewes, 1989а; Hofmann, 1990; 1991]. Одним из наиболее вероятных событий, которому соответствует резкое снижение численности хирономид на границе зоны I и зоны II, может быть рез­ кое похолодание, которое наблюдалось в конце XVI в. Наиболее значительное, похолодание в Северном полушарии наблюдалось, когда малый климатический оптимум (= 1000 лет назад), в течение которого средние температуры июля и января на севере Восточной Европы были выше современных на 2 °С [Клима- нов, 1999], в последующем сменился влажным и холодным периодом [Мягков, 1986; Клименко и др., 2001]. Этот холодный период, получивший название “ма­ лого ледникового” периода, начался в конце XVI в. и продолжался вплоть до се­ редины-конца XIX в. В пользу предположения о резком похолодании, вызвавшем снижение об­ щей численности хирономид на рубеже границы между зонами I и II, может слу­ жить и значительное увеличение (U-критерий Манна-Уитни, р < 0,05) доли хо­ лодолюбивых таксонов в хирономидных комплексах II и III зоны. Так, в комп­ лексах II и III зоны примерно в два раза возросла доля И. subpilosus и Н. таеаегі (рис. 116а). Доля другого холодолюбивого таксона Protanypus spp. в комплексах зоны II возросла более чем в три раза, а в комплексах зоны III - более чем в пять раз. Теплолюбивый Chironomus spp., предпочитающий условия мезо-эв- трофных водоемов, встречался в большинстве комплексов зоны I, тогда как на протяжении зон II и III он был найден в комплексах всего лишь двух слоев 4-5 и 8-9 см. В дополнение к вышесказанному следует отметить, что подобное резкое снижение численности хирономид в конце XVI в., с началом “малого леднико­ вого” периода, было найдено и по результатам анализа коротких колонок ДО из озера в швейцарских Альпах [Lotter et al., 2000]. На структуру комплексов зоны III слабое, относительно других участков озера, антропогенное загрязнение не оказало резких изменений (рис. 116а, б), хотя несколько снизились количество видов (с 16-29 до 15-17) и видовое разно­ образие (с 3,86 до 3,67 бит ■экз.-')- На протяжении этой зоны отмечено увели­ чение доли диамезины Protanypus spp., которая, как было показано в предыду­ щей главе, сравнительно обильна в современном бентосе губы Монче, испыты­ вающей значительно более высокий уровень загрязнения металлами, что сви­ детельствует о высокой устойчивости данного таксона к загрязнению среды обитания металлами в сравнении со многими другими. Несмотря на отмечаемые некоторые изменения в структуре палеокомплек­ сов хирономид, на протяжении всей колонки сохранялись высокие значения по­ казателей видового разнообразия (3,55-4,11 бит • экз.-1) и выровненности ком­ плексов (1,16-1,33). Представители подсемейства Orthocladiinae, многие из кото­ 266