Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

нение металлами), так и при исследовании глобальных нарушений (глобальное загрязнение, изменение климата). В последующих разделах данной главы будут представлены результаты па­ леоэкологических исследований хирономидных комплексов, проведенных нами на различных участках оз. Имандра. При этом считаем уместным, заранее пре­ достеречь некоторых читателей от возникающего желания при прочтении на­ стоящей главы проводить прямые сравнения структуры хирономидных компле­ ксов поверхностных слоев донных отложений, анализируемых здесь, со струк­ турой описанных в гл. 7 современных комплексов хирономид этих же районов. Структуру палеокомплексов хирономид нельзя рассматривать как нечто ис­ ключительно идентичное структуре их комплексов, существовавших в данном районе водоема [Walker, Mathewes, 1989b], Для принятия во внимание этого за­ мечания имеется ряд оснований: 1. При изучении современных хирономид гидробиологические пробы тра­ диционно отбираются в течение относительно короткого периода времени, а их отбор в зимнее время производится вообще сравнительно редко, тогда как про­ цесс накопления остатков хирономид, которые отражают летнюю и зимнюю фауну, протекает в ДО водоемов в течение всего года. Таким образом, структу­ ра ископаемых хирономидных комплексов есть отражение состояния водоема, интегрированное во времени [Brodersen, Lindegaard, 1999]. 2. Согласно понятиям, используемым в тафономии, дисциплине изучающей закономерности формирования палеонтологической летописи, совокупность остатков профундальных таксонов из ДО глубоководной зоны водоема пред­ ставляет собой некроценоз [Hofmann, 1971а, Ь]. т.е. совокупность остатков ор­ ганизмов, обитавших на исследуемом участке. Однако в действительности, па­ леокомплексы из этой зоны водоема представляют танатоценоз, или совокуп­ ность элементов профундального некроценоза, смешанных с вторично привне­ сенными компонентами литоральной фауны [Ефремов, 1950; Hofmann, 1971а, Ь; Маруашвили, 1985]. Поскольку танатоценоз подвержен воздействию других та- фономических процессов, протекающих в ДО, подобно процессам диагенеза, то к нему приложим еще более точный термин - тафоценоз [Ефремов, 1950; Ма­ руашвили, 1985]. Переотложение литоральных таксонов в профундали водо­ ема - важный фактор, влияющий на состав и численность ископаемых компле­ ксов [Kansanen, 1985], хотя в больших озерах наблюдается незначительная ми­ грация остатков из прибрежной зоны на глубоководные участки [Frey, 1976]. В малых же озерах ископаемые комплексы из профундальной зоны вполне аде­ кватно отражают фауну всего водоема в целом [Walker, Mathewes, 1989b]. 3. Хирономиды различаются по продолжительности жизненного цикла. Би- вольгинные и мультивольтинные виды продуцируют большее количество го­ ловных капсул за год, чем унивольтинные виды [Walker, Mathewes, 1989а]. Раз­ личия по продолжительности жизненного цикла и количеству продуцируемых головных капсул могут распространяться и на популяции одного вида, но оби­ тающие в различающихся условиях. 4. Хирономиды в своем развитии проходят четыре личиночные стадии. Те­ оретически, если не принимать во внимание смертность личинок, для расчета численности исходных сообществ хирономид необходимо количество обнару­ женных в ДО головных капсул разделить на четыре. Однако было показано [Іоѵіпо. 1975], что у личинок первой и второй стадий перед линькой происходит полное растворение хитиновой прокутикулы головной капсулы. И если, даже, личинки этих стадий гибнут в результате каких-либо причин, то их слабо скле- ротизированные головные капсулы редко сохраняются в ДО, так как происхо­ 258