Разумовская А.В. Ритмы развития и структурно-функциональная специфика листьев Dryas octopetala (Rosaceae). Ботанический журнал. 2015, Т. 100, №6, с. 563-568.

ся, оседая на регулярную стенку и уплотняясь. Последняя при этом утолщается. У многих других исследованных нами до этого трав эфемерность протуберанцев была установлена и интерпретировалась как следствие изменений баланса фотосинтеза и экспорта фотосинтатов в ходе развития листьев. В течение зимней паузы фото­ синтеза и экспорта толстостенные спутники и ситовидные трубки облитерируются. Их облитерация хорошо видна в перезимовавших листьях второго года развития (см. рисунок, Б). В клетках мезофилла зимой отмечены признаки агглютинации пластид. Весной второго сезона жизни листьев подъем фотосинтеза не сопровож­ дается регенерацией апопластных лабиринтов. Судя по наблюдениям, во время второго года жизни листья не достигают того уровня фотосинтетической активно­ сти, который свойствен первому году. По аналогии со старыми листьями вечнозе­ леных древесных растений их специализация в этот период смещается в направле­ нии усиления запасания сахаров. Судя по избытку крахмала в клетках мезофилла и обкладки, низкий фотосинтез сопровождается таким же низким экспортом. Обсуждение Несмотря на габитуальное сходство растений Dryas octopetala со стланиками древесных видов из родов Betula, Salix, Populus, по ритмотипу развития листьев есть различия, не позволяющие отнести представителей этих родов к одной группе жизненных форм. В отличие от листопадных форм древесных видов, растения D. octopetala имеют две генерации листьев, одна из которых по продолжительно­ сти жизни является односезонной, другая — двухсезонной. Весенние листья с ускоренным циклом развития отличаются более высокой фотосинтетической ак­ тивностью. Она сочетается с более высокой интенсивностью экспорта фотосинта­ тов по апопласту за счет формирования апопластных лабиринтов клеточной обо­ лочки и амплификации поверхности обмена между клетками и апопластом. Листья с более длительным (двухсезонным) циклом развития в осенний период, по-види­ мому, по погодным условиям не успевают достичь высокого уровня фотосинтеза и экспорта фотосинтатов. В зимний период они теряют фотосинтетическую актив­ ность полностью. В связи с потерей тургорного давления ситовидные трубки флоэ­ мы подвергаются облитерации. Судя по отсутствию признаков регенерации апо­ пластных лабиринтов на границе мезофилла и флоэмы, второй сезон жизни этих листьев также не отличается высоким уровнем фотосинтетической и экспортной активности. Состав флоэмного экссудата у видов Dryas — почти одна сахароза, концентра­ ция олигосахаридов — на уровне следов (Zimmermann, Ziegler, 1975). У изученных этими же исследователями арктических видов из семейств Betiilaceae и Salicaceae уровень олигосахаридов во флоэмном экссудате значительно выше, чем у видов Rosaceae. Судя по доминированию сахарозы, пищевой тракт у представителей всех трех семейств комбинированный, но у арктических видов из сем. Rosaceae исполь­ зование апопластного транспортного канала в экспорте сахаров преобладает. Раз­ личия листьев разных генераций D. octopetala по этому признаку обсуждать пока рано, вопрос требует более детального исследования. В качестве показателей сход­ ства функционального статуса листьев арктических и горных стлаников из родов Dryas, Salix, Betula в литературе приводятся сведения о близких для них значениях содержания флавоноидов в апопласте и одинаково высоком коэффициенте набу­ хания клеточных стенок (данные по Шпицбергену: Теребова и др., 2013). Данные могут интерпретироваться как косвенные показатели в пользу значительной доли 566