Разумовская А.В. Ритмы развития и структурно-функциональная специфика листьев Dryas octopetala (Rosaceae). Ботанический журнал. 2015, Т. 100, №6, с. 563-568.

Объекты и методы наблюдений Diyas octopetala L. (сем. Rosaceae ), дриада восьмилепестная, куропаточья тра­ ва — арктоальпийский вечнозеленый поликарпический кустарничек, гольцовый стланик 20 см выс., возраст шпалеры до 100 и более лет. Реликт мезозойской эры (найдены отпечатки из раннего мела). Диплоид, содержание ДНК 1.5 пг (2С). Веге­ тация сезонная, 40—60 дней (июнь—август, от снега до снега). Экология в период вегетации: температура не выше +10 °С, круглосуточный полярный день. Растет медленно. Вымерзает в бесснежные зимы. Листья весенней и осенней генераций в качестве объектов для микроскопии брались из двух разных по климату областей: гольцовый пояс Монгольского Алтая (2900 м, сборы Ю. В. Гамалея) и Кольская тундра (Хибины, 1000 м, сборы А. В. Ра­ зумовской). Образцы листьев текущей и прошлогодней генераций собирались в об­ щие сроки (начало июля) и фиксировались для электронной микроскопии по стан­ дартной методике, препараты готовились в Лаборатории экологической физио­ логии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, наблюдения велись на электронном микроскопе Hitachi 600 (Япония). Результаты исследований В ходе полевых наблюдений подтверждены литературные данные о разной ди­ намике развития и длительности жизни листьев двух генераций (Полозова, 1978; Минеева, 1981). Листья весенней генерации имели ускоренный цикл развития, они функционировали в течение 1.5—2 мес. Листья осенней генерации заканчивали рост до выпадения снега, зимовали под снегом и оставались зелеными и функцио­ нально активными весь следующий вегетативный сезон, общая продолжитель­ ность их жизни составляла 11— 12 мес. В листьях обеих генераций исследована структура мезофилла и терминальной флоэмы. Листья весенней генерации. Мезофилл изолатеральный, стандартного типа с высоким содержанием крахмала в хлоропластах, свидетельствующем о проблемах с экспортом фотосинтатов, свойственном всем арктоальпийским растениям. Про­ водящие пучки имеют обкладку, сложенную из таких же по структуре клеток. Тер­ минальная флоэма жилок 4—5-го порядков ветвления состоит из нескольких сито­ видных трубок, окруженных группой клеток-спутников (см. рисунок, А). Число си­ товидных трубок равно числу трахеид, число их спутников обычно в 2 раза больше (соотношение 1 : 2). Флоэмной паренхимы нет. Клетки-спутники имеют хорошо выраженные к моменту завершения роста листьев лабиринты клеточной оболочки (см. рисунок, А). Их формирование приводит к амплификации клеточной поверх­ ности, ответственной за поглощение фотосинтатов из апопласта и загрузку ими флоэмы. Особая структура и специализация этих клеток стала основанием для вы­ деления их в качестве самостоятельного клеточного типа растений, названного «transfer cells» (Gunning, Pate, 1969; Pate, Gunning, 1969). Клетки такой структурной специфики были описаны авторами как специфические для трав сезонного клима­ та. В таксономическом списке уже изученных растений представители сем. Rosa­ ceae пока не упоминались (Pate, Gunning, 1969; Гамалей, 2011). Наши наблюдения параллельно на представителях рода Dryas из двух горных систем (Алтай и Хиби­ ны) дают основание включить их в этот список. Способность формировать лаби­ ринты клеточной оболочки в зоне загрузки флоэмы обнаружена только у листьев весенней генерации, отличающихся ускоренным (40—60 дней) циклом развития (см. рисунок, А).