Разумовская А.В. Симпластные и апопластные двудольные. Ботанический журнал. 2005, Т. 90, №10, с. 1473-1485

ТОМ 90 БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 2005, № 10 УДК 581.9; 582.4 © Ю. В. Гамалей, М. В. Пахомова, Д. Р. Баташев, А. В. Разумовская, О. В. Войцеховская, С. Н. Шереметьев СИМПЛАСТНЫЕ И АПОПЛАСТНЫЕ ДВУДОЛЬНЫЕ Yu. V. GAMALE1, М. V. PAKHOMOVA , D. R.BATASHEV , А. V. RAZUMOVSKAYA , О. V. VOITSEKHOVSKAJA, С. N. S C Н Е RE М ETJ ЕV. SYMPLASTIC AND APOPLASTIC DICOTYLEDONS Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376 С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: gamalei@maillS.com Поступила 22.03.2005 Описан набор структурных и функциональных признаков симпластных и апопластиых двудоль­ ных. Построены их эволюционные ряды с выделением структурных типов терминальных пучков. Составлен ключ для их определения. По материалам сравнительных таксономических исследований выяснен спектр типологического разнообразия для семейств и подклассов двудольных. Составлено и проанализировано распределение выделенных типов симпластных и апопластиых растений вдоль основных филогенетических линий двудольных. Показано усиление темпов дифференциации струк­ турно-функциональных типов двудольных, адекватное росту темпов экологической дифференциации среды обитания. Обсуждаются различия экологического диапазона симпластных и апопластиых рас­ тений. По результатам сравнительных исследований предложен новый подход к экологической клас­ сификации двудольных, основанный на совокупности морфологических, анатомических и физиоло­ гических признаков. К л ю ч е в ы е с л о в а : симпластные двудольные, анвпластиые двудольные, терминальные пуч­ ки, транспорт ассимилятов, дифференциация, интеграция, дивергенция, конвергенция, эволю­ ция. 2 группы растений, различающиеся комплексом признаков терминальных пуч­ ков листа, были описаны на материале сравнительных исследований древесных и травянистых представителей двудольных (Pate, Gunning, 1969; Гамалей, 1974). Наиболее фундаментальные среди обнаруженных различий относятся к структу­ ре терминальных комплексов флоэмы и к способу их загрузки ассимилятами — по аимиласту или через апопласт (рис. 1). Представители этих групи растений ста­ ли именоваться соответственно симпластными и апопластными двудольными (Гамалей, 1974; Гамалей, Пахомова, 1983а, б, 1984). Далее в процессе более углуб­ ленного сравнительного анализа список структурных и функциональных раз­ личий рос, достигнув на уровне морфологии биоморф (Гамалей, 1985; Gamalei, 1989, 1991), а на уровне молекулярных процессов — механизмов регуляции син­ теза транспортных форм сахаров (Voitsekhovskaja, 2002). Параллельно с данны­ ми о морфологических, анатомических, физиологических и биохимических раз­ личиях симпластных и апопластиых двудольных накапливались сведения о так­ сономическом и эколого-географическом их распространении (Гамалей, 1990, 2000). Выяснилось, что они сформировались в разные геологические эпохи и в ходе становления диаметрально противоположных типов растительности, базирую- 1473