Разумовская А.В. Симпластные и апопластные двудольные. Ботанический журнал. 2005, Т. 90, №10, с. 1473-1485

циональной специализации группы примитивных (типы 1А и 2А) и продвину­ тых (типы 1В и 2В) в том или другом направлении настоящих двудольных (eudi- cots). Тенденции структурно-функциональной дифференциации получают более очевидное развитие среди настоящих двудольных, особенно в подклассах Asteridae и Lamiidae (табл. 3). Семейства этих подклассов представлены и большей вероят­ ностью встречаемости обоих продвинутых типов, и большей численностью отно­ сящихся к ним видов. Тип 0 является собирательным и не ограниченным ясно, его признаки в корневых таксонах класса, подклассов и семейств могут в деталях раз­ личаться, в некоторых из них он вообще не обнаружен вследствие либо неудачной выборки видов, либо их утраты в современных флорах. В более продвинутых так­ сонах двудольных представители изученных филогенетических линий демонстри­ руют ярко выраженный параллелизм в эволюции типов пучков и листовой анато­ мии в целом. В результате продвинутые симпластные и апопластные двудольные демонстрируют стандартный набор легко диагностируемых признаков структуры пучков, проблем с определением типа терминальных пучков в этих группах расте­ ний не было (табл. 1). В подклассах Magnoliidae, Nymphaeidae, Ranunculidae встречаемые варианты структуры терминальных пучков не выходят за пределы анцестрального для дву­ дольных типа (0, табл. 3). В подклассе Hamamelididae разнообразие типов ограни­ чено нулевым и примитивным симпластным типом, в подклассе Caryophyllidae — нулевым и примитивным апопластным. В более продвинутых подклассах Dillenii- dae и Rosidae во многих семействах появляются линии эволюции от нулевого до продвинутого аимпластного либо апопластного типа, но весь типологический ряд находится в пределах одного направления эволюции. И только в самых продвину­ тых и эволюционно молодых подклассах Lamiidae и Asteridae есть семейства, эво­ люция терминальных пучков внутри которых стала дифференцированной на 2 кон­ трастных направления специализации (табл. 3). Встречаемость среди представителей семейства обоих продвинутых типов, вен­ чающих эволюцию в каждом из направлений (сем. Apocynaceae, Rubiaceae, Scro- phulariaceae), могла бы быть поводом для размышлений о естественности та­ ких семейств, в пользу чего свидетельствуют как будто и многочисленные попыт­ ки их дробления систематиками. Но возможно и другое объяснение, основанное на усилении темпов и степени дифференциации по мере филогенеза двудольных (табл. 3). Уровень дифференциации, несомненно, связан с темпом развития таксо­ на, его возрастом, с усиливающейся дифференциацией среды обитания. Все более расходящиеся по набору признаков продвинутые типы могут быть представлены значительно большим числом видов, чем примитивные и анцестральные, в отдель­ ных филогенетических ветвях вовсе со временем утраченные. В т о р и ч н ы е с и м п л в с т н о - а п о п л а с т н ы е р е к о м б и н а ц и и Параллельно с дифференциацией терминальных комплексов флоэмы у деревь­ ев и трав их встречио направленные морфологические трансформации могут про­ являться в вариантах конвергенции — вторичного комбинирования продвинутых признаков (Гамалей, 2004а). Процессы интеграции (конвергенции) наблюдаются на фоне высокой специализации признаков; они вторичны относительно процессов дифференциации (дивергенции). Наиболее распространенные комбинации — сим- плаетный аппарат загрузки в одних КС/СЭ комплексах и апонластный в других внутри одного пучка (тип 1В/2В, табл. 1). Примеры терминальных пучков, соче­ тающих продвинутые признаки симпластного и апопластного синдромов, демонст- 1480