Разумовская А.В. Симпластные и апопластные двудольные. Ботанический журнал. 2005, Т. 90, №10, с. 1473-1485

нировали в условиях благоприятного сочетания факторов тепла и влаги, но острого отбора по скорости роста в условиях взаимной конкуренции за свет. Распростране­ ние продвинутых симпластных двудольных в иные биомы ограничено высокой их чувствительностью к гипотермии и водному дефициту на фоне подготовленной в ходе эволюции сравнительно легкой адаптации к изменениям светового режима. Апопластная линия специализации отчетливо оформилась значительно более поздно (Гамалей, 2004а). Ее становление, связанное с экспансией травянистых форм и образованием открытых сообществ на равнинах, датируется олигоценом (30—40 млн лет назад: Willis, McElwain, 2002). Современные апопластные дву­ дольные доминируют в открытых растительных сообществах лугов, степей, пре­ рий, саванн, ассоциирующихся с областями повышенного атмосферного давления и инсоляции. Это многолетние и однолетние травы, небольшие кустарники. Ве­ дущим критерием эволюционного отбора для этой группы растений стала устойчи­ вость к гипотермии и водному дефициту. Сформированные в открытых сообщест­ вах, они в отличие от симпластных двудольных очень чувствительны к фактору света и по этой причине представлены в травянистом покрове лесных сообществ далеко не самыми продвинутыми формами (Гамалей, 2004а). Общая тенденция эколого-географическото распространения симпластных и апопластных двудольных примерно одинаковая: в оптимальных условиях домини­ руют более продвинутые, экологически специализированные и эволюционно мо­ лодые формы, в экстремальных — древние, примитивные (Гамалей, 2003а, б, 2004; табл. 4). Наблюдаемое сходство зональных трендов для примитивных и продвину­ тых групп растений, насекомых, птиц, рыб, млекопитающих (Чернов, 2004) свиде­ тельствует о том, что описанная тенденция относится к экосистемам в такой же сте­ пени, как к слагающим их видам. Тренд эволюционного развития экосистем — от примитивных (бедных и универсальных) к продвинутым (богатым и специализи­ рованным) — отражен последовательностью их смены в широтном и высотном направлениях. Число видов и уровень их специализации отражают степень слож­ ности систем и взаимоотношений в них. Бедные экосистемы полярных областей и высокогорий ограничены минимальным набором примитивных, анцестральных в историческом отношении видов; эволюционные процессы в этих условиях по­ давлены. Исключительно богатые экосистемы тропиков сложены из большого чис­ ла групп растений и животных с высоким уровнем экологической специализации; темп эволюции здесь наиболее высокий. В качестве объяснения такой закономерности экологического распределения примитивных и продвинутых групп двудольных (как и других классов растений и животных) предлагается модель относительности биологического времени, допус­ кающая возможность разной скорости эволюционного процесса в зонах с разной степенью напряженности факторов среды обитания. Гипотермия, водный дефи­ цит, другие экстремальные факторы постоянного действия подавляют ход биоло­ гических часов, превращая эволюцию на территории с экстремальным климатом в пунктирный процесс, в котором активные фазы перемежаются с длительными пау­ зами или даже возвратами к нулю (Мейен, 1987; Цалолихин, 1992; Гамалей, 2004а). Заключение Продолжавшиеся в течение 30 с лишним лет сравнительные исследования структуры терминальных пучков листа двудольных подготовили почву для струк­ турно-функциональной их классификации (табл. 1—4). Предлагаемая классифи­ 1483