Разумовская А.В. Симпластные и апопластные двудольные. Ботанический журнал. 2005, Т. 90, №10, с. 1473-1485

Еще одно направление конвергентной эволюции: сочетание тех и других при­ знаков и механизмов загрузки внутри каждого КС/СЭ комплекса. Очевидные про­ явления такого рекомбипироваиия признаков симпластной и апопластной загрузки флоэмы найдены у представителей родов Gentiana, Gratiola, Veronica, чьи терми­ нальные пучки не отличаются стабильной структурой. Возможность такого комби­ нирования в менее выраженной форме следует допустить и у представителей мно­ гих других еще недостаточно изученных родов. Э к о л о г и ч е с к и е т е н д е н ц и и с о в р е м е н н о г о р а с п р о с т р а н е н и я Растения, относящиеся к подклассам Magnoliidae, Nymphaeidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, согласно полученным данным, имеют примитивные симпласт- но-апопластные типы терминальных комплексов (табл. 1), свойственные наиболее древним таксонам и жизненным формам двудольных. Среди них нет структурного и функционального единообразия, но обилие примитивных признаков позволяет объединить их в общую группу, условно соответствующую нулевому типу. Они широко представлены в современных арктоальпийских и пустынных сообществах (табл. 4). К ним относятся обитатели наиболее экстремальных по условиям остро­ вов Арктики и пионеры освоения освобождающихся от ледников в процессе потеп­ ления территорий Антарктики (представители подкласса Caryophyllidae: Day et al., 1999). Степень анцестральности групп двудольных с примитивными терминальны­ ми пучками оценивается по-разному: одни из них анцестральны для двудольных в целом, другие — только для подклассов или порядков, что отражено в значительном разнообразии их конкретных структурно-функциональных характеристик и биоморф. Для семейств молодых продвинутых подклассов (рис. 1; табл. 3) характерна бо­ лее контрастная дифференциация не только терминальных комплексов, но и жиз­ ненных форм, ареалов, ролей в экосистемах (Гамалей, 2004а). Симпластная линия эволюции двудольных, ассоциирующаяся со становлением древесных форм, берет начало в верхнем мелу; ее возраст оценивается в 60—80 млн лет (Willis, McElwain, 2002). В настоящее время симпластные двудольные слагают ядро тропической и субтропической растительности, занимающей бездефицитные по теплу и влаге об­ ласти пониженного атмосферного давления (табл. 4). Доминанты тропических и субтропических лесов — гигантские вечнозеленые деревья и лианы — эволюцио- ТАБЛИЦА 4 Экологическая классификация групп двудольных, выделенных по признакам организации транспортной системы листа Типы двудольных Природные условия Критерии отбора Формы роста Доминирование в экосистемах Типы экосистем Симпластные Благоприятные Скорость росЛианы, деТропические, Сложные с для роста та ревья, кус­ тарники субтропиче­ ские, боре- альные леса большим на­ бором ниш Апопластные Менее благо­ приятные: де­ фицит тепла или влаги Устойчивость Многолетние и однолет­ ние травы Тундры, луга, степи, пре­ рии, саван­ ны Более простые Анцестральные, Экстремальные Выживание Кустарнички, Арктоальпий- Бедные с ми­ симпластно- растения- ские и пуснимальным апопластные подушки тынные со­ общества набором ниш 1482