Новиков, М. А. Введение в аутэкологию. Биотические факторы / М. Н. Харламова, М. А. Новиков ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Мурм. гос. гуманитар. ун-т. - Мурманск : Мурманский государственный гуманитарный университет, 2013.

МУТУАЛИЗМ Мутуализмом (от лат. mutuus - взаимный) называют взаимоотноше ния между парами видов, приносящие обоюдную пользу (+,+). В популя циях каждого из таких видов (мутуалистов) особи растут, размножаются и выживают с большим успехом в присутствии особей другого вида. Пре имущества могут быть самые разные. Чаще всего они заключаются в том, что, по крайней мере, один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благо приятные условия для роста и размножения. В других случаях вид, выиг рывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена (зоохория). Несмотря на преимущества, полу чаемые каждым из видов, при рассмотрении мутуализма следует помнить, что речь идет отнюдь не о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают про сто потому, что получаемая в процессе взаимодействия польза перевеши вает возможные неудобства и затраты (Бигон и др., 1989). В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из вида. Было время, когда взаимоотношения видов рас сматривали не иначе, как «кровавую битву клыков и когтей» (Цит. по Фар- бу, 1971). Тем не менее, это явление распространено очень широко. Боль шинство растений имеют микоризу; многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителями, наконец, кишечник очень большого числа жи вотных населен симбионтным сообществом микроорганизмов. В предыдущем разделе было отмечено, что лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, когда оба организма получают преиму щество от своего объединения или какого-либо другого взаимодействия друг с другом. В этой ситуации возникает так называемый факультативный, или «необязательный» мутуализм, которой часто еще называют протокоопе рацией. Следующий этап развития симбиотических отношений - обли гатный, или постоянный (обязательный), мутуализм. Облигатному мутуа лизму может предшествовать не только комменсализм, но и паразитизм. Примеров мутуализма великое множество. Так, в Средиземном море встречаются две актинии, сожительствующие с раками-отшельниками, са- гарция Sagartia parasitica и адамсия Adamsia palliata. Сагарция сожитель ствует с несколькими видами раков: Eupagurus bernhardus, Pagiirus stria- tus, P. angulatus. Адамсия только с одним видом Eupagurus prideauxii. На одном раке-отшельнике может быть до 7-8 сагарций. Адамсия располага ется всегда в единственном числе, на брюшной стороне Е. prideauxii, при этом свое ротовое отверстие она направляет к ротовому отверстию рака. Своей подошвой адамсия выделяет вещество, образующее для рака кути кулу, защищающую его. Связь между A. palliata и Е. prideauxii достаточно тесная, и, если вынуть рака из раковины, актиния также отделится от рако 92