Новиков, М. А. Введение в аутэкологию. Биотические факторы / М. Н. Харламова, М. А. Новиков ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Мурм. гос. гуманитар. ун-т. - Мурманск : Мурманский государственный гуманитарный университет, 2013.

цикла. Таким образом, в эволюции существенно увеличивается количество факторов отбора паразитов и достигается достаточно равномерное освое ние паразитами всего разнообразия экологических ниш сообществ (Крас- нощеков, 1995). По этой причине переход к паразитированию требует дли тельной биологической эволюции вида. Паразитизм, присущий почти всем группам животных и растений, наиболее распространен в эволюционно древних типах и наименее - в молодых (позвоночные). Некоторые группы низших животных, особенно это касается плоских червей (трематоды, мо- ногеней, цестоды), большинства нематод (круглые черви), простейших (спо ровики) и некоторых членистоногих, состоят исключительно из паразитов. Признание сложности среды обитания паразитов нашло отражение в подразделение ее на среду первого порядка (хозяина) и среду второго по рядка (внешнюю среду) (Павловский, 1934). Конкретизируя понятие среды второго порядка, ее рекомендуется применительно к паразитам рассматри вать не как внешнюю среду вообще, а как среду реализации жизненного цикла. Эти представления более адекватно отражают совмещение парази тами разных сред обитания. Среда первого порядка обеспечивает развитие отдельных стадий, а среда второго порядка - существование популяции паразита в целом (Краснощеков, 1995). Главная особенность среды обитания паразитов (среда первого по рядка) - ее «агрессивность». Агрессивность в определенной мере свойст венна всем средам обитания и проявляется в действии неблагоприятных абиотических факторов и биотических ограничений (конкуренция, хищни чество). Однако для свободноживущих организмов эта агрессивность но сит временный (периодический) и локальный характер. Для паразитов аг рессивность - неотъемлемое и практически непрерывное свойство среды обитания, которой является другой организм. У простейших она ассоции руется с внутриклеточным пищеварением (лизирующие ферменты), у бес позвоночных дополняется неспецифическими гуморальными факторами, клеточными и тканевыми защитными реакциями хозяина (фагоцитоз, ме- ланизация, инкапсуляция), у позвоночных - развитием специфического иммунитета. Желудочные паразиты, кроме того, имеют дело с крайне не благоприятными окислительными условиями жизни (низкая pH, присутст вие соляной и др. кислот). Следствием этого многообразия среды является высокая экологическая пластичность паразитов, многоуровневый и разно плановый характер их адаптации. Разнообразие защитных реакций хозяина ведет к выработке многочисленных приспособлений, позволяющих пара зитам ускользать от повреждения хозяином. Набор их неодинаков у разных групп и зависит в основном от уровня развития иммунитета хозяина. Аг рессивное действие среды распространяется на всю поверхность и эпите лий полостей тела паразита. Ограничение повреждающего эффекта среды поверхностными структурами организма паразитов определяет спе циализацию их покровов для выполнения защитной функции. 74