Новиков, М. А. Введение в аутэкологию. Биотические факторы / М. Н. Харламова, М. А. Новиков ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Мурм. гос. гуманитар. ун-т. - Мурманск : Мурманский государственный гуманитарный университет, 2013.

Существуют другие группы азотфиксирующих симбионтов. Таковы грибы-актиномицеты, прежде всего из рода Frankia, которые образуют клубеньки на корнях восковницы ( Myrica ), ольхи ( Alnus ), облепихи ( Hip - pophae ), лоха ( Elaeagnus ), казуарины ( Casuarina ), цеанотуса ( Ceanothus ) и других деревянистых растений (Лархер, 1978). Многие виды сине-зеленых водорослей способны фиксировать атмосферный азот. Они тоже становят ся участниками мутуалистических отношений. Особенно показателен при мер симбиоза сине-зеленой водоросли Anabaena azollae с водным папорот ником Azolla, Симбионт, способный фиксировать азот, размещается в по лостях, плавающих в воде листьев, где он защищен от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Папоротник получает от водоросли азот и, возможно, ростовые вещества. У покрытосеменных растений наличие у основания листьев вздутий, образованных цианобактерией Nostoc puncti- forme, способной фиксировать атмосферный азот, обнаружено у тропиче ского растения гуннера Gunnera scabra (Работнов, 1983). Существуют и свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы, но симбиотические азотфиксаторы усваивают азот значительно эффективнее. В процессе сопряженной эволюции автотрофных растений и микро организмов часто возникает тройственный симбиоз, в котором все компо ненты получают выгоду: растение - в результате лучшего обеспечения ми неральными веществами, бактерии-азотфиксаторы - из-за улучшения обеспеченности фосфором, а гриб - азотом (Работнов, 1983). Достаточно подробно остановившись на способах симбиотических взаимодействий организмов, мы, конечно, не смогли объять необъятное, но попытались дать четкое представление о сотрудничестве в природе и тесной взаимосвязи всех форм взаимоотношений, включая антагонистиче ские. Взаимодействие видов в природе - это всегда поиск устойчивых эко логических ниш, пригодных для стабильного функционирования популя ций. Поиск «места под солнцем» еще с древнейших времен шел по двум направлениям: расширение фундаментальных ниш, освоение новых терри торий и снижение ограничивающего воздействия биотических факторов. И то и другое обеспечивало появление новых реализованных ниш. Первый путь был связан с приобретением широкой экологической валентности, второй - со специализацией и выбором узкоспецифичных ниш, мало доступных для конкурентов и хищников. Первый путь - магистральный, обеспечивающий прогрессивную эволюцию, второй - «тыловой», служа щий основой биологического разнообразия. Муравьи, выращивающие для пропитания грибы в подземельях, рыбки-клоуны, защищающие актиний, яркий пример второго пути. Что касается первого пути, то расширение фундаментальных ниш редко приводило к возрастанию реализованных. Биотические ограничения компенсировали возможные изменения. Истин ная экологическая валентность должна была перейти в экологическую пла 113