Новиков, М. А. Введение в аутэкологию. Биотические факторы / М. Н. Харламова, М. А. Новиков ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Мурм. гос. гуманитар. ун-т. - Мурманск : Мурманский государственный гуманитарный университет, 2013.

тот факт, что отделить значение для организма одних факторов среды от других порой практически невозможно, при описании ниши целесообразно выделить две группы факторов, два измерения: трофическое и пространст венное. Иными словами экологическую нишу целесообразно подразделять на пространственную (описанную Гриннелом) и трофическую (описанную Элтоном). Здесь пришло время сделать существенную оговорку. Трофиче ская ниша в теоретическом плане - количество и разнообразие пищевых объектов использованных или могущих быть использованными видом для питания, но в практическом плане - это просто численность (биомасса) данной популяции в данной пространственной нише. Отделить трофиче скую нишу от пространственной на практике бывает непросто. Для многих видов размеры их трофической ниши не поддаются определению вследст вие ее громадных размеров. Об этом говорят многочисленные примеры расселения организмов в новых местах обитания (интродукция), а также обширнейшие ареалы всеядных видов-космополитов (вороны, крысы и др.). Напротив, в ряде случаев распространение видов строго определяется ареа лом распространения их пищи. Так, сумчатый медведь - коала ( Phascolarc - tos cinereus ) в Австралии питается листьями определенных видов эвкалип тов, и его ареал ограничен в первую очередь ареалом распространения этих эвкалиптов. Во всех случаях о величине трофической ниши можно адекватно судить только по количеству организмов в данной популяции. Определение экологической ниши при таком подходе будет звучать как пространство (гиперпространство), способное поддерживать жизне способную популяцию вида определенной численности (биомассы). Отсю да, динамика сокращения фундаментальной ниши до реализованной при биотических ограничениях может описываться через изменение численно сти популяции, иными словами, через уже известную нам кривую толе рантности Шелфорда. Аналогичную идею развивал еще К. Чэпмен (Chap men, 1930), утверждая, что «факторы среды могут быть измерены в терми нах их влияния на редукцию потенциальной скорости возрастания [чис ленности]. Таким же образом все факторы могут быть измерены той же шкалой, и их сила может быть сравниваема непосредственно» (Цит. по Кашкарову, 1933). Основываясь на законе толерантности, Дж. Хатчинсон и его по следователи предложили известное графическое представление ниши в ви де колоколобразных кривых в трехмерном изображении (Рис. 1А). Однако данный подход страдает двумя сразу же бросающимися в глаза недостат ками. Во-первых, трехмерный график хорошо отражает ситуацию только для двух переменных (градиентов факторов); при увеличении числа пере менных трехмерная модель превращается в сферу, информативные свойст ва которой минимальны (Рис. 2). Плоскостное же изображение ниши типа, представленного на рис. 1Б, неизбежно получает одно оперативное изме рение - площадь фигуры, или радиус окружности, что неизбежно ограни 9