Гонтарь, О. Б. Системные адаптации и старение дендроинтродуцентов на Кольском Севере / В. К. Жиров, О. Б. Гонтарь ; Федер. агентство по рыболовству, Федер. гос. бюджет. образоват. учреждение высш. проф. образования «Мурм. гос. техн. ун-т». - Мурманск : Изд-во МГТУ, 2011.

13 Имеющаяся литература позволяет анализировать следующие органи зационные уровни: органоидный (ультраструктура хлоропластов), тканевой (особенности развития ассимилирующих и проводящих тканей) и органный (размеры и форма листьев как основных фотосинтезирующих органов). Ультраструктура хлоропластов Как известно, важной особенностью строения хлоропластов является наличие двух типов тилакоидов, которые, в зависимости от плотности их взаи морасположения и размеров, разделяются на тилакоиды стромы и гран (Каплан, Арнтцен, 1987). Биохимические различия между фанами и ламеллами стромы в основном связаны с большим содержанием белков и меньшим - ацилсодер- жащих липидов, а также более высокой концентрацией хлорофилла б и мень шим - каротинов в первом случае. При этом практически все ксантофиллы содержатся в гранах (Каплан, Арнтцен, 1987). Физиологические различия между гранами и ламеллами стромы подробно изучались X. Лихтенталлером и его сотрудниками в связи с реакциями хлоропластов на действие света различной интенсивности (Grumbach, Lichtenthaller, 1982; Lichtenthaller, 1979, 1981). Было показано, что интенсивное освещение приводит к формированию хлоропластов с преобладанием ламелл стромы, а теневые условия - к форми рованию фан. В целом ламеллы стромы обладают большей эффективностью светоусвоения и лучше защищены от повреждений светом, чем граны. Поскольку фотодеструкция хлоропластов представляет собой универ сальный тип повреждений этих структур и, согласно распространенному мнению, опосредует повреждающее действие других неблагоприятных факторов (Мерзляк, Погосян, 1986; 1988), фотозащитный механизм пере стройки ультраструктуры хлоропластов может рассматриваться в качестве универсального на органоидном уровне структурной иерархии. В этом смысле формирование хлоропластов "светового" типа с преобладанием ламелл стромы имеет более глубокое физиологическое значение, чем про сто адаптация к интенсивному освещению. По результатам исследований многих авторов, одним из основных фено менов старения хлоропластов является разрушение ламелл и образование гло булярных частиц - пластоглобул (Show, Manocha, 1965; Butler, 1967; Butler, Simon, 1971; Huber, Newman, 1976), по-видимому, преимущественно за счет ла мелл стромы. В результате количество фан на ранних стадиях старения пластид возрастает (Show, Manocha, 1965). На более поздних стадиях наблюдается рас