Артемкина Н.А. Динамика содержания полифенолов при разложении опада и подстилки в ельниках зеленомошных Кольского полуострова. Лесоведение. 2006, №3, с. 15-23.

20 ГО Р БАЧЕВА и др. Таблица 3. Коэффициенты корреляции между темпами потери массы опада и подстилки и исходным содержа­ нием в них отдельных элементов Вид опада С N C/N Фено­ лы Са Mg К А1 Fe Mn Zn Р S Листья брусники -0 .35 0.87 -0 .9 8 -0 .66 0.95 0.87 -0 .60 0.68 0.47 0.97 0.82 0.94 0.17 черники -0 .47 0.47 -0 .6 4 -0 .73 0.08 -0 .0 4 -0 .29 0.57 0.62 0.46 0.40 0.80 0.63 Хвоя ели 0.65 0.92 -0 .8 4 -0.91 0.88 0.80 -0 .88 0.75 0.85 0.86 0.86 0.41 0.26 Листья березы 0.99 0.78 0.37 -0 .99 0.99 0.33 -0 .96 0.94 0.96 0.68 0.85 -0.91 0.92 Кора ели 0.69 -0 .7 2 0.92 0.60 -0 .3 6 -0 .5 0 -0.77 -0.46 -0.53 -0.61 -0.88 -0.56 -0.85 Листья вороники -0 .95 0.75 -0 .8 9 -0 .73 0.01 -0.41 -0 .85 0.62 0.36 0.70 0.64 0.49 0.45 Древесина ели 0.10 0.08 -0.11 -0.25 -0 .37 -0 .7 0 -0 .23 -0.03 0.18 -0 .72 -0 .78 0.23 0.83 Подстилка -0 .8 9 -0 .9 7 0.65 -0 .52 -0 .9 7 0.02 -0 .69 0.65 0.41 -0 .72 -0 .69 -0.84 -0.86 рохинона и пирокатехина) [1]. Под кроной также происходит аккумуляция фенолсодержащих со­ единений, вымываемых из кроны, что частично компенсирует потерю массы. Однако взаимодей­ ствие формирующихся свободных фенольных форм с гумифицированным материалом может привести как к накоплению фенолсодержащих компонентов, так и к формированию мобильных форм. Так, аккумуляции способствует кислая ре­ акция почв, обусловливающая доминирование мо­ лекулярных форм фенолов и как следствие их бо­ лее низкую мобильность [13]. Такие тенденции на наших объектах исследования отмечены в меж­ кроновых пространствах, где в первый год зафик­ сировано повышение экстрагируемых этанолом форм более, чем в 2 раза по сравнению с исходным содержанием. В подкроновых пространствах в це­ лом отмечается потеря массы фенолсодержащих компонентов по сравнению с исходным содержа­ нием. Вероятно, и в том, и в другом случае идет на­ ложение указанных выше процессов, но под кро­ ной более ярко выражено формирование мобиль­ ных форм. При этом ранее нами было показано, что в еловых лесах подстилка межкроновых про­ странств достоверно кислее, чем подкроновых [2]. 3. Связь между темпами потери общей массы и исходным содержанием фенольных компонен­ тов и элементов питания. Корреляционный анализ показывает, что по­ вышенное содержание в активной фракции опада фенольных форм, даже легкогидролизуемых (экстрагируемых этанолом), затормаживает тем­ пы потери массы, на что указывают отрицатель­ ные коэффициенты корреляции между соответ­ ствующими параметрами (табл. 3). Между исходным содержанием элементов пи­ тания в активной фракции опада и темпами его де­ струкции обнаруживается, напротив, как правило, положительная связь: чем больше N, Р, S, а также Са, Mg, Mn, Zn, тем выше темпы деструкции. На ранних стадиях разложения опада необходим опре­ деленный баланс элементов питания для роста и развития микроорганизмов. Это связь демонстри­ рует, что данные элементы входят в состав доступ­ ных источников органического вещества, вероят­ но, нефенольной природы. Фенолсодержащие компоненты, как и многие вторичные метаболи­ ты, ковалентно связаны с клеточной стенкой [21], восковой кутикулой [31] или наружной поверхнос­ тью листовой пластинки [16]. Экстракция этано­ лом позволяет выделить только наиболее актив­ ные “свободные” формы [11], вероятно, слабо свя­ занные с основным запасом элементов питания. Для активной фракции опада обнаруживаются тесные отрицательные связи между отношением C/N и темпами потери общей массы. Отрицатель­ ная связь с темпами деструкции опада обнаружива­ ется только для калия, что, очевидно, демонстри­ рует связь между темпами деструкции и интенсив­ ностью выщелачивания этого активного водного мигранта. Темпы потери массы хвои могут быть даже не связаны с исходным содержанием отдель­ ных наиболее мобильных элементов питания в опаде, поскольку активное выщелачивание начи­ нается еще до ее опадания [9]. Исследования рас­ пределения металлов по слоям лесной подстилки показали, что за быстрым вымыванием соедине­ ний калия из свежих растительных остатков следу­ ет медленный процесс вымывания почти с одина­ ковой скоростью. Этот процесс связывают с удер­ жанием данного элемента в составе микробной биомассы [34]. Вероятно, в наших исследованиях также отмечается наложение процессов выщела­ чивания К как наиболее мобильного элемента на стадии старения клетки и его иммобилизации. В подстилке характер связи между легко гид­ ролизуемыми фенолами и темпами деструкции не меняется по сравнению с опадом, тогда как связи между исходным содержанием элементов пита­ ния и темпами потерь общей массы приобретают обратный характер. Согласно современным представлениям, на ранних стадиях разложения индикаторами качества субстрата с точки зрения скорости его разложения являются исходные концентрации элементов питания, на поздних - темпы потери массы регулируются скоростью разложения лигнина [12]. Полагают, что на тем­ пы деградации лигнина влияют определенные элементы питания, которые действуют как сиг­ нал для почвенной микрофлоры. Показано, что ЛЕСОВЕДЕНИЕ № 3 2006