Артемкина Н.А. Динамика содержания полифенолов при разложении опада и подстилки в ельниках зеленомошных Кольского полуострова. Лесоведение. 2006, №3, с. 15-23.

16 ГОРБАЧЕВА и др. элементов питания [20]. В свою очередь наиболее стабильные полимерные фенольные формы, та­ кие как лигнин и конденсированные таннины, оказывают влияние на формирование гумуса ти­ па мор, замедление минерализации азота и депо­ нирование элементов питания в малодоступном пуле органического вещества [29]. Целью данной работы явилось исследование ди­ намики содержания легко окисляемых фенольных соединений, включающих таннины и другие, некон- денсированные формы фенолов, в процессе разло­ жения опада и подстилки в старовозрастных ельни­ ках чернично-зеленомошных на Кольском п-ве. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ Исследования были проведены на мониторин­ говых площадках в ельниках чернично-зелено- мошных Кольского п-ва в рамках трехлетнего полевого эксперимента (октябрь 1997 г.-октябрь 1999 г.) с использованием пакетного метода. Де­ тальное описание площадок приводится в ранее опубликованных работах [2]. В пакеты из фильтроткани с размерами ячеи 1 х 1 мм закладывали различные виды опада (хвои ели, листьев березы, брусники, вороники, черники, коры и древесины ели). Пробы расти­ тельного материала (по 10 г каждая) помещали под кроны модельных деревьев и в межкроновые пространства в трех повторностях. Дополнитель­ ного забуривания в горизонт подстилки не прово­ дилось. Параллельно осуществляли аналогичные исследования по трансформации подстилки. Од­ новременно с размещением проб проводился ана­ лиз гигроскопической влажности. Ежегодно в ок­ тябре отбирались пробы на анализ потери массы, гигроскопической влажности и содержания ос­ новных компонентов. Определение общего содержания фенолов проводили по методу Свейна-Хиллиса с реакти­ вом Фолина-Чокальте после многократной экс­ тракции этанолом размолотых образцов расти­ тельного опада и подстилки [17, 33]. В составе этанольного экстракта доминируют легко окис­ ляемые соединения, включающие таннины и дру­ гие, неконденсированные формы фенолов [32]. Результаты анализов выражались в кверцетино- вом эквиваленте. Содержание элементов в образцах опада рас­ тений и подстилки на разных стадиях разложения определяли после разложения концентрирован­ ной азотной кислотой (мокрое озоление). Содер­ жание калия определяли методом атомно-эмис- сионной спектрометрии; Са, Mg, А1, Fe, Zn, Си, Ni - методом атомно-абсорбционной спектромет­ рии; Р - фотоколориметрическим методом по ин­ тенсивности окраски фосфорно-молибденового комплекса; S - турбидиметрическим методом. Общее содержание С и N определяли по методам Тюрина и Къельдаля соответственно. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Динамика общего содержания фенолов в растительном опаде. Все виды исследуемого нами растительного опада характеризуются высоким содержанием фе­ нольных компонентов - от 0.06 моль кг-1 по квер- цетину в древесине до 3.74 моль кг-1 в листьях брусники (табл. 1, 2). В живых растениях фенолы, как правило, составляют 1-25% в пересчете на су­ хую массу [20], однако отмечены и более высокие значения (до 60% сухой массы растений) [10]. В це­ лом высокое содержание фенолов в ассимилирую­ щих органах признается характерной особеннос­ тью растений, произрастающих на кислых почвах с низким содержанием элементов питания, что яв­ ляется важной ответной реакцией на почвенные условия [29]. Устойчивость растений к стрессовым факторам связывают с повышением уровня содер­ жания вторичных метаболитов, что дублирует функции первичного метаболизма [3]. Старение клеток сопровождается снижением их оводненнос- ти и лигнинофикацией, поэтому в опаде отмечает­ ся повышение содержания фенольных компонен­ тов по сравнению с живой растительностью [19]. По уровню исходного содержания фенолов в анализируемом нами растительном опаде можно предложить следующий ряд: листья брусники > листья черники > хвоя ели > > листья березы > кора ели > листья вороники > > подстилка > древесина. Как видно из приведенного ряда, максималь­ ные концентрации характерны для растений се­ мейства вересковых. Известно, что они накапли­ вают очень высокие концентрации как раствори­ мых, так и нерастворимых форм фенолов [22]. Данные по потере фенолсодержащих компо­ нентов в ходе трехлетнего полевого эксперимен­ та как в межкроновых, так и в подкроновых про­ странствах свидетельствуют об интенсивной по­ тере массы фенолов из активной части опада (табл. 1, 2). Процесс деструкции растительных ос­ татков начинается с их набухания, вымывания во­ дорастворимых компонентов с одновременным гидролизом эфирных связей, который начинает­ ся уже на начальной стадии отмирания клеток [ 1]. В опытах по разложению растительных остатков отмечается преобладание на начальных стадиях процесса выщелачивания фенольных соединений из опада, а не биодеградации. Об этом свидетель­ ствует тот факт, что низкомолекулярная феноль­ ная фракция теряется значительно легче высоко­ молекулярной [32]. Процесс деструкции расти­ тельных остатков сапрофитами, такими, как грибная микрофлора, связан с ферментативным действием, в частности фенолоксидаз. Корреля­ ции между содержанием водорастворимых фе­ нольных соединений и активностью фенолоксидаз также не наблюдается [15]. Присутствие водорас­ творимых фенолов связывают главным образом с ЛЕСОВЕДЕНИЕ № 3 2006