Мурманский морской биологический институт. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 5 (9) / Акад. наук СССР. - Москва ; Ленинград : Изд-во Акад. наук СССР,1964.

М Е Ж В И Д О В Ы Е О Т Н ОШ Е Н И Я Н Л Д Н Е МОРЯ 99 развития других видов аналогию с севооборотом в земледелии и видел два рода их причин: физические — температуру и соленость воды, пре обладающее направление ветра и т. п., и биологические — конкуренцию между отдельными видами. Многие изменения фауны местности объясня лись им именно как результат борьбы за существование. Девятилетние наблюдения Э. Фишер-Пьетта (Fischer-Pielte, 1935а, 19356), продолжившего наблюдения, начатые еще Фовелем, показали энер гичное выедание усоногих раков хищным моллюском Nucella lapillus. По кончив с усоногими, Nucella принялась за мидий, питание которыми ей во обще несвойственно и обычно носит характер вынужденного. Это питание весьма благоприятно сказалось на Nucella, а мидии быстро деградировали. На очищенном от мидий пространстве в соответствующий период в изобилии осели усоногие. По достижении ими определенного размера они снова сделались объектом выедания Nucella. Мидии, оказавшись в безопасности, смогли сильно размножиться, резко нарушая равновесие комплекса, и затем опять подверглись энергичному нападению хищника. Новое оседа ние балянуса возвращает Nucella к обычному для них питанию, и конечное состояние комплекса становится эквивалентным исходному — в нем наблюдается сравнительно небольшое количество мидий с сопутствующими им видами. А. Буксен (Воихіп, 1937) описывает замечательные случаи полного уничтожения поселений мидий в течение года на песчаном пляже протя женностью в 2 км (атлантическое побережье Франции) надвигавшимися с двух сторон массами Asterias rubens. Эта сукцессия также носила «вне плановый» характер в отличие от обычных годовых колебаний числен ности в богатой и разнообразной местной фауне. В 1932 г. начала исчезать зостера, а в 1934 г. на очистившееся от растения пространство осели бук вально миллионы экземпляров молоди мидий, занявшие всю площадь. Все это привело к полному изменению облика района. Год спустя зостера начала появляться вновь, после чего только один раз наблюдалось лишь слабое заселение ее зарослей мидиями. Случаи больших скоплений некоторых хищных видов животных могут означать, как полагает Фишер-Пьетт (Fischer-Piette, 1948), их подготовку к массированному нападению. Такое явление наблюдалось этим автором в 1935 г., когда необычайно плотная концентрация Nucella lapillus ок ружала популяцию мидий (см. также: Воихін, 1937). На побережье Португалии в течение многих последовательных лет отмечены перемещения к югу ряда видов бореальных моллюсков, рако образных, водорослей, лишайников. До этого наблюдалось движение в противоположном направлении (Fischer-Piette, 1960). Так как это передвижение носило массовый характер и распространялось на сотню и более километров, нельзя сомневаться, что речь идет о крупноіі сукцессии, а не об обычных миграционных передвижениях. Таким образом, сукцессия в морском бентосе чаще всего может быть вызвана деятельностью хищника. В более редких случаях к массовой гибели какого-либо вида может привести ничем не сдерживаемое развитие пара зита. Последнее наблюдалось в тридцатых годах нашего века, когда паразитарное заболевание вызвало полное уничтожение зостеры на обоих побережьях Атлантического океана (Кепи, 1936; Tutin, 1938; Atkins, 1938). Выше уже отмечался (Basmussen, 1958а) для побережья Дании случай энергичного заселения моллюском Tapes pullastra района, освободившегося от зостеры в период ее массовой гибели. Э. П. Одам (Odum, 1954) отмечает невозможность в настоящее время установить причины, вызывающие экологические сукцессии. Изучая это