Мурманский морской биологический институт. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 4 (8) / Акад. наук СССР. - Москва ; Ленинград : Изд-во Акад. наук СССР,1962.

церкарий или церкариеумов, стадия редии отсутствует. Спороцисты мешкообразны, на ранних фазах способны к ограниченным перисталь тическим движениям. Особая область пролиферации зародышевых клеток в спороцистах не вычленена. Генеративные возможности спороцисты весьма ограничены, число церкарий в ней невелико. Хвостатая церкария, если таковая имеется, обладает простым раздвоенным хвостом. Степень актив ного движения церкарии с помощью хвоста, степень рудиментации хвоста, возраст, при котором хвост отбрасывается, мера рудиментации других личиночных адаптивных образований (глазного пигмента, желез проникно вения) своеобразны у разных видов. Совершенно ясно, что когда-то в жизненный цикл гимнофаллид вклю чались два облигатных промежуточных хозяина — два моллюска, воз можно, из класса двустворчатых. Впоследствии участие второго хозяина стало частично или (реже) полностью факультативным в связи с постепен ной ликвидацией стадии свободно плавающей церкарии. У некоторых форм (например, церкарии Parvatrema borinquenae и др.) и теперь суще ствуют два варианта жизненного цикла. Таким образом, эволюция цикла развития не закончена. Процесс сокращения стадий метаморфоза в подобных случаях можно считать биологически прогрессивным, так как он уменьшает время развития, сохраняет энергию, которая была бы потра чена на морфологическую реорганизацию, обеспечивает больший процент ■выживания инвазионных личинок и снижает специализацию паразита по отношению к хозяину, позволяя расширять ареал. В этом плане очень показательна высокая экстенсивность поражения моллюсков гимнофал лидами и обилие видов промежуточных хозяев, часто относящихся к раз ным семействам и даже отрядам. Интересно, что церкариеумы Spelotrema pygmaeum (сем. Microphal- lidae), в цикле развития которых когда-то тоже была фаза хвостатой церкарии, оказываются наименее специфичными из северных микрофал- лид — на Белом море они паразитируют в семи видах моллюсков из двух отрядов и четырех семейств и дают наивысший процент заражения. Spelotrema весьма нетребовательна и в выборе окончательных хозяев и, так же как у некоторых гимнофаллид, круг ее потенциальных хозяев шире, чем число известных до сих пор в природе. Вариабильность мета- церкарий Spelotrema в разных хозяевах не меньшая, чем у гимнофаллид {Ogata, 1944; Зеликман, 1951, 1953, 1955; Cable, 1953; Чубрик, 1956). Кстати говоря, среди микрофаллид другим примером выпадения второго хозяина может служить Levinseniella somateriae Kulatschkowa, 1953, хвостатые церкарии которой инцистируются в моллюске, не выходя в воду, иногда даже в спороцисте (Зеликман, 1955). Наряду с этим среди Spelotrema есть и случаи развития со вторым хозяином —• хотя бы S . пі- colli (Cable a. Hunninen, 1938). Итак, личинки гимнофаллид составляют довольно монолитную группу, в пределах которой явно выражена тенденция (хотя и недавняя филогене тически) к сокращению фаз жизненного цикла. Сходство плана строения половозрелых гимнофаллид и микрофаллид и их партенит, способность этих сосальщиков к широкой физиологической адаптации заставляют признать наиболее удовлетворительным объединение Ф. Н. Морозовым (1955) упомянутых семейств в надсемейство Microphalloidea подотряда Hetero- phyata .6 Отнесение гимнофаллидных личинок к семействам Acanthos- tomidae (Fuhrmann, цит. по: Dawes, 1946), Brachylaemidae (Allison, 1943; Uzmann. 1952); или к сем. Fellodistomatidae (Cable, 1953) необоснованно. 8 Мы но касаемся здесь произведенного ранее Даѵэсом (Dawes, 1946) помещения гимнофаллид в качестве подсемейства в сом. Microphallidae, так как обсуждение зна чимости таксономических признаков в этом случае увело бы слишком далеко от темы. 199