Мурманский морской биологический институт. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 1 (5) / Акад. наук СССР. - Москва ; Ленинград : Изд-во Акад. наук СССР,1960.

14 В. С. ИВЛЕВ И X. А. Л ЕЙ ЗЕ РО В И Ч организма, во втором — он будет осредненной величиной данного фактора, применительно ко всему жизненному циклу большой совокупности жи вотных. Можно привести многочисленные факты, иллюстрирующие изменение оптимальных значений какого-либо фактора в процессе развития орга низма. Например, оптимальной температурой развития зародыша курицы будет: на первой неделе 37.6°, на второй — 38.3° и на третьей — 39.1° (Needham, 1931). Оптимальная температура развития икры многих лосо севых рыб равняется 1—2°, наиболее же активно питается и растет молодь тех же видов при температуре равной 15—18°. По Цвельферу (Zwolter, 1934), температурный оптимум различен для разных стадий и возрастов одних и тех же видов насекомых. Хафес (Hates, 1953) указывает, что ли чинки комнатной мухи в разном возрасте имеют разные предпочитаемые температуры. Эти примеры — не исключение, но почти абсолютное правило. Поэтому стремление оценить оптимум путем использования какого-либо одного процесса, даже весьма важного, представляется неправильным. Например, Нидхам, Яниш (Janisch, 1932) и многие другие авторы оптимальной называют температуру, при которой наблюдается максимальная скорость развития. Между тем Цвельфер, а также И. В. Кожанчиков и некоторые другие указывают, что при наиболее коротком цикле развития смертность животных выше, чем при более низкой температуре. На основании этого обстоятельства И. В. Кожанчиков (1937) предло жил учитывать следующие особенности жизни животных (насекомых), характеризующие оптимум: 1) скорость развития преимагиналыіых ста дий не максимальна, иногда высокая, чаще — умеренная; 2) вымирание тех же стадий отсутствует; 3) плодовитость самок максимальная, бесплод ность отсутствует, стерильных яиц нет; 4) длительность жизни половозре лых особей максимальная, кончающаяся физиологической смертью; 5) изменчивость морфологических признаков минимальная; 6) расход энергии в период развития минимален. Другими словами, согласно пред ставлениям этого автора, оптимум определяется в основном наиболее благоприятными условиями размножения. Несомненно, что еще более полная характеристика оптимума будет в том случае, если учитывается не только темп размножения, но и дальнейшая судьба поколений, т. е. рост численности данной популяции. Наиболее четкое определение оптимума с этих позиций дает Фоллен- вейдер (Vollenweider, 1953), понимая под ним такое сочетание условий, при котором рост популяции следует экспоненциальному закону, т. е. когда численность популяции увеличивается без сдерживающего влияния какого-либо фактора внешней среды. Однако и это определение не свобод но от недостатков. Во-первых, экспоненциальный рост может осущест вляться при наличии ограничивающего фактора п о с т о я н н о й на пряженности. Во-вторых, в этом случае можно говорить лишь об опти муме внешней среды в целом, без дифференцировки действия ее отдельных слагаемых. Наконец, суждение об оптимуме на основании темпа динамики популяции неизбежно связано с длительными наблюдениями и для многих животных не применимо, тем более что в естественных условиях часто вообще бывает невозможно определить численность популяции. В свете сказанного возникает необходимость оценить, насколько из бираемая зона какого-либо фактора соответствует понятию оптимума. Как указано, эта зона применительно к температуре многими авторами прямо называется термотактическим оптимумом. К. Фридерикс (1932)